Главная страница

локализация источника звука. Механизмы локализации источника звука


НазваниеМеханизмы локализации источника звука
Анкорлокализация источника звука.pdf
Дата20.04.2017
Размер1,2 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаlokalizatsia_istochnika_zvuka.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#20372
Каталогid49412280

С этим файлом связано 64 файл(ов). Среди них: Этиология и патогенез психических заболеваний критическая роль г, simptomy_i_sindromy_sistema_krovi.pdf и ещё 54 файл(а).
Показать все связанные файлы

МЕХАНИЗМЫ ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА
Одной их функций слуховой сенсорной системы является локализация источника звука. Определение местонахождения источника звука в вертикальной (выше-ниже) и в
горизонтальной (справа-слева) плоскостях осуществляется по-разному.
Для локализации источника звука в вертикальной плоскости достаточно одного уха.
Способность локализовать звук в вертикальной плоскости определяется формой ушной
раковины. При восприятии звука большая часть звуковых волн поступает в слуховой проход
непосредственно, и энергия звуковых колебаний передаётся на улитку. Однако часть звуковых волн, подходящих к уху, сначала отражается от складок ушной раковины или козелка и только потом попадает в слуховой проход. В результате звуковые волны от одного и того же источника звука доходят до барабанной перепонки неодновременно. При этом форма ушной раковины такова, что если источник звука расположен сверху (выше уровня головы),
отражённые звуковые волны проходят меньший путь по сравнению со звуковыми колебаниями от расположенного снизу (ниже уровня головы) источника. Таким образом, для каждого из положений источника звука в вертикальной плоскости характерна своя величина задержки между прямым и отражённым звуком (Рисунок 1). По величине этой задержки
ЦНС способна локализовать источник звука по вертикали. Точные нейронные механизмы,
посредством которых центральная нервная система локализуется источник звука в вертикальной плоскости, не изучены.
Рисунок 1. Локализация звуков в вертикальной плоскости
Для локализации источника звука в горизонтальной плоскости необходимы оба уха
(бинауральный слух). Звуковые волны попадают в правое и левое ухо, преобразуются в нервные импульсы, затем импульсация от каждой из улиток обрабатывается в ЦНС. На
основе полученной информации определяется направление, откуда исходит звук. Принципы,
по которым локализуется местонахождение источника звуков высокой и низкой частоты,
различны.
Для звуков высокой (2 – 20 кГц) частоты определяется разница в интенсивности
между правым и левым ухом. Другими словами, в ухе, которое находится ближе к источнику,
звук будет слышен громче по сравнению с противоположным, поскольку голова отбрасывает
«звуковую тень». Если источник звука расположен строго слева или справа, разница в интенсивности звуковых волн максимальна; если же звук распространяется спереди или сзади, его интенсивность в правом и левом ухе одинакова, и локализовать его источник невозможно.
Длина волны звуков низкой (менее 2 кГц) частоты превышает поперечные размеры головы, поэтому определить их источник по разности интенсивности нельзя. Локализация источника низкочастотного звука осуществляется за счёт задержки в его восприятии между правым и левым ухом (межушной задержки). Например, если звук с частотой 200 Гц поступает справа, то он попадает в правое ухо на 0,6 мс раньше, чем в левое, то есть межушная задержка равна шести десятым милисекунды. Если источник звука такой же частоты находится в 45
о
, задержка равна 0,3 мс (Рисунок 2).
Механизм определения величины межушной задержки в ЦНС. В ядрах верхней
оливы (ЯВО) имеются нейроны, на которых конвергируют отростки нервных клеток обоих улитковых ядер (ЯУ). Поскольку каждый из нейронов ЯВО находятся на разном расстоянии от средней линии, длина аксонов от правого и левого улитковых ядер неодинакова.
Следовательно импульсы от правого и левого ЯУ доходят до нейронов ядер верхней оливы
не одновременно (Рисунок 3). При этом для каждого из нейронов ЯВО характерно определённое соотношение длин конвергирующих на нём аксонов из ЯУ и, следовательно,
определённая величина задержки между импульсами, приходящими из правого и левого улиткового ядра. Вместе с тем, нейроны ЯВО возбуждаются только в случае, если потенциалы действия с обеих сторон поступают одновременно. Соответственно, нейрон ядра верхней оливы генерирует импульс только в том случае, если клетки правого и левого улитковых ядер возбуждаются неодновременно. Это, в свою очередь, возможно только в случае, если имеется межушная задержка в поступлении звука. Таким образом, каждый из нейронов ядер верхней оливы возбуждается при межушной задержке определённой величины.
Рассмотрим описанный механизм на конкретном примере (Рисунок 4). Допустим,
источник звука находится слева, следовательно, он доходит до левого уха раньше, чем до правого. При этом потенциал действия из левого улиткового ядра следует до нейрона D
дольше, чем от правого, поскольку нейрон D находится справа от срединной линии (ближе к правому улитковому ядру, чем к левому). Получается, что, с одной стороны, звук поступает
раньше в левое ухо, с другой стороны, импульс от левого улиткового ядра идёт дольше, в результате потенциалы действия от обоих улитковых ядер приходят в нейрон D
одновременно, и он возбуждается. Следует отметить, что нейрон C реагирует на другую величину межушной задержки, поскольку соотношение длин аксонов из правого и левого ЯУ
для него другое.
Таким образом, нейроны ядер верхней оливы обладают избирательной чувствительностью к задержке в восприятии звука правым и левым ухом, они функционируют как «детекторы совпадения». Другими словами, эти клетки образуют
пространственную карту межушных задержек.
Следует отметить, что описанный механизм является предположительным. По- видимому, в восприятии межушной задержки задействованы ещё и процессы торможения.
Вероятно, что существуют аналогичные нейронные карты для звуков высокой частоты,
реагирующие на разницу в интенсивности воспринимаемого звука правым и левым ухом.

Рисунок 2. Принципы локализации источника звуков высокой (A) и низкой (В)
частоты. Для звуков высокой (2 – 20 кГц) частоты определяется разница в
интенсивности между правым и левым ухом. Для звуков низкой частоты (менее 2
кГц) оценивается величина межушной задержки.

Рисунок 3. Основные проводящие пути слухового анализатора
Рисунок 4. Механизм определения величины межушной задержки в ЦНС
(пояснения в тексте)

перейти в каталог файлов
связь с админом