Главная страница

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС. Общая физиология цнс


Скачать 50,5 Kb.
НазваниеОбщая физиология цнс
АнкорОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС.doc
Дата26.04.2018
Размер50,5 Kb.
Формат файлаdoc
Имя файлаОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС.doc
ТипДокументы
#44459
Каталогid5863422

С этим файлом связано 7 файл(ов). Среди них: Виола Фрайман Анатомические основы остеопатии.doc, Отверстия в наружном основании черепа и их назн...doc, Трофическая функция ЦНС.doc, ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС.doc, Лекция №8 Некроз.doc, Список фильмов о психологах, терапевтах, психиа...docx.
Показать все связанные файлы

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг. Отделами головного мозга являются: продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, таламус, подкорковые базальные ганглии и кора головного мозга. Периферическую нервную систему образуют черепно-мозговые и спинномозговые нервы (вегетативные и соматические). Мозг состоит из клеток нескольких типов: преимущественно из нейронов и глиальных клеток. При этом каждый нейрон может иметь синаптические связи с несколькими сотнями, даже тысячами других нейронов. В каждый данный момент нейрон в зависимости от интеграций тормозных и возбуждающих стимулов может либо генерировать импульсы, либо нет. Понимание синаптических механизмов дает ключ к раскрытию функций мозга, поскольку именно путем нейрональных взаимодействий мозг обрабатывает получаемую им сложную входную информацию.

Функции центральной нервной системы

1. ЦНС обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции.

2. ЦНС осуществляет связь организма с внешней средой, обеспечивая индивидуальное приспособление к внешней среде.

Названные функции связаны с процессом переработки внутренней и внешней информации в ЦНС, которые носят иерархический характер: информация поступает из “низших” отделов нервной системы (спинного мозга) в “высшие”, такие как продолговатый, средний, промежуточный мозг, кору больших полушарий головного мозга и др.

3. Трофическая функция ЦНС проявляется в регуляции обмена веществ.

Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено специализированными клетками, в совокупности называемыми глией. По подсчетам глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. Глии обычно приписывают довольно неопределенные “хозяйственные” обязанности. В отличие от нейронов глиальные клетки могут делиться. Наиболее распространенный тип глиальных клеток называют астроцитами за их звездчатую форму. Считается, что астроциты очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, способствуя устранению химических “помех” для взаимодействий, происходящих на поверхности нейронов. Возможно, астроциты помогают нейронам и тем, что доставляют глюкозу очень активным клеткам. Они могут также изменять направление кровотока, а следовательно, и переноса кислорода, обеспечивая им, в первую очередь, более активные участки. Хотя все это не может пока считаться окончательно установленным. Известно, что после локального повреждения мозга астроциты участвуют в “ремонте”, убирая омертвевшие кусочки нейрона. Эта деятельность, возможно, ограничивает распространение токсического влияния некоторых веществ. Таким образом, астроцитам присуща опорная, трофическая, транспортная, фагоцитарная функции.

Некоторые аксоны обладают изоляционными свойствами, обеспечивающими быстрое проведение электрических импульсов благодаря веществу, который называется миелином. Он представляет собой плотную оболочку, образованную слоями мембраны специализированной клетки другого типа - олигодендроцита. Считается, что этот тип клеток выполняет барьерную, трофическую, миелинообразующую функции. В периферической нервной системе глиальные клетки, образующие миелин, называются шванновскими клетками, они обладают несколько иными синтетическими свойствами и химическими особенностями.

В настоящее время считается, что клетки глиальной ткани принимают участие в фиксации, хранении информации по типу долговременной памяти.

ЦНС состоит из многочисленных нервных центров. Что следует понимать под нервными центрами? Нервный центр - это совокупность нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС, которые принимают участие в осуществлении какого-либо рефлекторного акта.

Нервные центры обладают рядом свойств, к которым относятся:

1. Одностороннее проведение возбуждения. Оно обусловлено наличием межнейронных синапсов. Синапсы передают возбуждение только в одном направлении – в направлении от пре- к постсинаптической мембране, обеспечивая передачу информации с афферентных систем на эфферентное.

2. Центральная задержка. Общее время проведения возбуждения зависит от силы возбуждения и протяженности рефлекторной дуги, качества ее нейронов и синапсов. Из всех элементов рефлекторной дуги, участвующих в проведении импульсов, медленнее всего возбуждение проводится через нервные центры из-за наличия в нервных центрах большого числа синапсов, обуславливающих, так называемую, синаптическую или центральную задержку. Центральная задержка объясняется большим числом вставочных нейронов в нервных центрах. Соответственно, чем больше число синапсов, тем дольше время проведения возбуждения, так как чтобы передать возбуждение, необходимо время для: а) выделения медиатора, б) взаимодействия медиатора с рецептором, в-г) формирования трансмембранной асимметрии ионов и потенциала действия. Например, мигательный рефлекс у человека осуществляется в течении 0,20 с, а проведение возбуждения по нервному центру составляет 0,18 с. Следовательно, все основное время осуществления рефлекса тратится на проведение возбуждения по соответствующим центрам.

3. Трансформация ритма. Частота импульсов на входе и выходе из нервных центров может быть неодинаковой, т. е. нервные центры могут менять частоту импульсов (трансформировать частоту). Частые импульсы они могут “переделать” на редкие. В основе такой трансформации лежит увеличение рефрактерного периода в нервных центрах и соответствующее в связи с этим уменьшение лабильности. Так, если в нервный центр импульсы поступают с частотой, превышающей лабильность центра, то центр вместо 10 импульсов выдает всего 5 (т. е. часть входящих импульсов попадает в рефрактерный период возбуждения предыдущего импульса и не воспроизводятся). В нервных центрах имеет место и обратная трансформация. Есть такое выражение: “на одиночный выстрел центр отвечает пулеметной очередью”. В основе “переделки” редких импульсов на более частые лежит ряд эффектов: во-первых, задержка следовой электроотрицательности, приводящей к образованию очередного потенциала действия; во-вторых, задержка во времени постсинаптической деполяризации, что дает возможность сформироваться нескольким дополнительным импульсам [потенциалам действия].

4. Последействие. Это свойство нервных центров проявляется в том, что раздражитель уже перестал действовать на центр, а в нем некоторое время сохраняется возбуждение. Различают кратковременное и долговременное последействия. Установлено два основных механизма, обусловливающих последействие. Первый связан с задержкой постсинаптической деполяризации, второй - с циркуляцией импульсов по замкнутым нервным цепям, т. е. с реверберацией. Благодаря существованию этих замкнутых кольцевых нервных связей возбуждение длительное время сохраняться в нервных центрах.

5. Суммация возбуждения. Суммация возбуждения впервые была описана И. М. Сеченовым в 1863 году. Она может быть последовательной или одновременной (пространственной). Последовательная суммация имеет место, когда с одного рецепторного поля к нервному центру через короткий интервал времени поступают два возбуждения, причем суммированное возбуждение больше по величине, чем арифметическая сумма отдельно взятых двух возбуждений (т. е. при этом отмечается эффект потенциирования). Суммация возбуждения наблюдается при действии раздражителей различной силы. Однако, очень хорошо последовательная суммация просматривается при действии двух подпороговых раздражителей. Так, если два подпороговых раздражения подавать в отдельности, то возбуждение нервного центра не наблюдается. Если же два подпороговых раздражений посылать друг за другом, то наблюдается возбуждение нервного центра. В основе последовательной суммации лежит накопление пороговой концентрации медиатора на одних и тех же синапсах, так как медиатор, выделившийся на первый подпороговый стимул, не успевает разрушиться.

Одновременная суммация (пространственная) наблюдается тогда, когда с разных участков одного рецепторного поля (расстояние между точками не должно быть больше 6-10 см) к центру одновременно приходят два возбуждения, которые суммируются, причем и в этом случае суммированный эффект также больше арифметической суммы отдельно взятых возбуждений, поступающих к нервному центру (рис. 3.5. (б)). Допустим, что рецепторы каждого из двух рецепторных полей связаны с тремя центральными нейронами и четвертым центральным нейроном – общим для этих двух рецепторных полей. Причем нервные волокна каждой из этих двух рецепторных полей (точек) на последнем образуют в два раза меньше синапсов. При неодновременном раздражении этих двух точек суммированное возбуждение с каждого поля (а с того и другого складывается из возбуждения в сумме 6 нейронов) будет обусловлено тремя нейронами, так как периферический нейрон не будет возбуждаться вследствие недостаточного количества синапсов. В случае одновременного раздражения рецепторов с двух точек суммированный эффект уже будет складывается из 7 нейронов, т. к. на периферическом нейроне включается теперь достаточное количество синапсов. Следовательно, в основе пространственной суммации или “облегчения” по Шеррингтону лежит накопление пороговой концентрации медиатора, но на разных синапсах одного и того же нейрона (генетически обусловленное свойство).

6. Окклюзия (центральная закупорка). В противоположность центральному облегчению нервным центрам свойственно такое явление, как окклюзия или центральная закупорка по Шеррингтону (рис. 3.5.(а)). Для примера возьмем те же две рецепторные точки, соединенные каждая с четырьмя центральными нейронами, один из которых общий (периферический), имеющий достаточное количество синапсов с той и другой группы рецепторов (эта связь с нейроном также генетически обусловлена). При раздражении в отдельности каждой рецепторной точки возбуждения обусловлено в сумме 8 нейронами, при одновременном же их раздражении возбуждение будет складываться только из 7 нейронов. Таким образом, в случае окклюзии суммированное возбуждение будет меньше арифметической суммы отдельно взятых эффектов, полученных с каждой рецепторной точки.

7. Посттетаническая потенциация. Это свойство нервных центров предполагает повышение возбудимости центра, сопровождающееся значительным увеличением амплитуды синаптических потенциалов, после поступления частых импульсов (более 400-500 имп/с). Величина и продолжительность посттетанической потенциации находится в зависимости от длительности и частоты ритмической стимуляции. После очень продолжительной стимуляции уровень посттетанической потенциации может возрасти во много раз, а ее продолжительность может составлять от нескольких минут до нескольких часов (рис. 3.6.). Посттетаническая потенциация относится к процессам облегчения в ЦНС и имеет отношение к обучению и памяти. Таким образом, если предварительно раздражать центр частыми импульсами, то при передачи на центр под подпорогового стимула, можно получить эффект, который главным образом объясним накоплением ионов Са в пресинаптическом окончании. Ионы Са поступают туда во время потенциала действия, но выйти оттуда не успевают. В результате в синаптическую щель выделяется значительное количество медиаторов.

8. Конвергенция – это свойство нервных центров заключается в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным эфферентным волокнам, могут адресовываться (конвергировать) к меньшему количеству промежуточных и афферентных нейронов. Это явление легло в основу принципа конвергенции, установленного Шеррингтоном.

9. Дивергенция – это свойство противоположно конвергенции. Возбуждение в ЦНС может распространяться от одного нейрона на несколько (биологический усилитель).

10. Рефлекторный тонус нервных центров - это постоянное возбуждение нервных центров в состоянии покоя, без нанесения дополнительных раздражений. Тонус нервных центров поддерживается нервными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов) и различными гуморальными влияниями (гормоны, СО2 и др.).

11. Быстрое утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

12. Высокая чувствительность недостатку кислорода и действию ядов. Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию ядов.

13. Центральное возбуждение. В нервных центрах при действии раздражителей имеет место центральное возбуждение, распространяющееся [иррадиирующее] на другие центры. Иррадиация может носить избирательный характер, когда возбуждение распространяется целенаправленно - в строго определенном направлении и диффузный - возбуждение распространяется равномерно, на все участки. Состояние диффузной иррадиации возбуждения нервных центров свойственно новорожденным и детям первых месяцев жизни, т. к. нейроны и нервные волокна еще недостаточно сформировались, например, полностью не миелинизировались.

14. Центральное торможение было открыто в 1862 г. И. М. Сеченовым. В нервных центрах при действии раздражителей наблюдается центральное торможение, которое проявляется подавлением функциональной активности какого-либо органа или системы. Доказательством наличия в ЦНС торможения явились классические опыты И. М. Сеченова: у лягушки перерезался головной мозг на уровне зрительных бугров, и на место среза помещался кристаллик поваренной соли. При погружении задней лапки лягушки в слабый раствор серной кислоты обнаружено, что время рефлекса удлиняется. После же удаления раздражителя (кристаллика соли) время рефлекса восстанавливалось. Результаты опытов позволили ученому заключить, что в стволе мозга находятся тормозные структуры, угнетающие спинномозговые рефлексы. Как выяснилось много лет спустя, эти тормозные структуры входят в состав ретикулярной формации. Вскоре после работ Сеченова были выявлены новые факты, свидетельствующие о центральном торможении. Так, Гольц показал, что кислотный рефлекс у лягушки, заключающийся в сокращении мышц лапки в ответ на ее погружение в слабый раствор кислоты, может быть заторможен одновременно сжатием пинцетом другой лапки.
перейти в каталог файлов
связь с админом