Главная страница
qrcode

Иджинио Фурлано УСТРОЙСТВО СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕ... Устройство соединительных тканей анатомофизиологические и функциональные соотношения движения


НазваниеУстройство соединительных тканей анатомофизиологические и функциональные соотношения движения
АнкорИджинио Фурлано УСТРОЙСТВО СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕ.
Дата24.02.2017
Размер1,93 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаIdzhinio_Furlano_USTROJSTVO_SOEDINITEL_NYKh_TKANE.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#15381
страница5 из 19
Каталог
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19
мукополисахаридах
(эти последние называются также
гликозаминогликанами, аморфным матриксом)

клеточный матрикс, состоящий из гаммы клеток, которые мы еще будем иметь случай изучить более углубленно.
Совокупность матриксов представлена на рисунках 4-5, где приводятся схематические изображения соединительной ткани со всеми элементами
(“постоянными жильцами”), участвующими в его составлении.
Устройство внеклеточного матрикса
Коллагеновые волокна
Встречаются в разных формах, таких как фибриллы, прозрачные перепонки, волокна, сплетенные в плотные перепонки (рис. 6-7).
Коллаген, состоящий из протеина, входит в состав “протеинового семейства”, самого распространенного и многочисленного в организме.
Состав протеинового типа определяется высоким процентным

61 содержанием глицина, присутствующего в цепи аминокислот с регулярными интервалами (рис.8).
Под микроскопом строение коллагена имеет характерную спиралевидную форму, обусловленную спонтанным переплетением молекул, образующих ряд мономеров - тропоколлаген; эти волокна, располагающиеся друг подле друга “ступеньками”, связаны поперечно таким образом, что составляют ряд поперечных связей между молекулярными цепями, участвующих в образовании коллагеновых
волокон.
В тканях позвоночных были идентифицированы пять разных видов полипептидных цепей, позволяющих различать по крайней мере четыре типа коллагена, расположенного как на таблице 1.
Одной из основных биологических особенностей коллагена
является способность спонтанного самоприсоединения к
наружной стороне клеточного матрикса
Главное биологическое свойство коллагена стихийно используется организмом для улучшения и ускорения восстановительных процессов в тканях. При своей способности присоединяться также вне клеточного матрикса, коллаген становится исключительной
“замазкой” в восстановительных процессах. Коллаген обладает также значительной сопротивляемостью напряжению-растяжению - свойством, делающим его очень устойчивым к разрывам.
Ретикулин

62
Волокна ретикулина обнаруживаются в изобилии вокруг кровеносных и лимфатических сосудов, в мышечных волокнах, внутри паренхимы органов с плотной и крепкой структурой (таких как печень, селезенка и почки); ретикулин участвует также в образовании базальных мембран сарколеммы.
Ретикулин сравним с коллагеном как по составу цепи
аминокислот, так и по своему поведению в связи с периодичным
развитием.
В прошлом лабораторные наблюдения расценивали ретикулин как особый вариант коллагена; последующие исследования устранили различие между двумя этими элементами, склоняясь к тому, чтобы расценивать форму сети как особое коллагеновое образование с включением в полотно эластических волокон (рис.9).
Эластин
Волокна эластина, произведенные из фибробласта, формируются в среде обитания внеклеточного матрикса.
Своим устройством волокна эластина обязаны протеиновой основе, благодаря которой образуются полипептидные цепи, густо переплетенные внутри цементирующего вещества, богатого гликозаминогликанами; связи осуществляются посредством использования химических соединений ковалентного типа, которые устанавливаются с такими необычными производными продуктами аминокислот, как десмозин, лизинорлеуцин(?) и изодесмозин.

63
Главное свойство эластина - способность растягиваться во
влажной среде и возвращаться к первоначальной длине в момент,
когда прекращается растяжение; волокна не обладают большой
устойчивостью к напряжению и легко денатурируются в кислой
среде.
Эластин (рис.10) в изобилии присутствует в организме при рождении и убывает с возрастом. Его способность деформироваться делает человека в состоянии переносить изменения формы, которые несет с собой рост, и совершать движения, кажущиеся чрезмерными, - способность, которая с течением времени теряется.
Его преобладающим месторасположением является дерма, хотя внутри сосудов он играет важную композиционную роль вследствие своей способности к деформации.
Основное вещество
Составляет твердый компонент желатинового материала, в свою очередь определяющего внеклеточный матрикс соединительной ткани; его биологическое строение определяется протеинами, извлеченными из плазмы, и гликозаминогликанами местного производства.
Во всех тканях, в составе которых находится большое количество основного вещества, постоянно присутствуют элементы, получившие название “устойчивые элементы, обыкновенные обитатели тканей”.
Свойства этих устойчивых обитателей делят ткани на четыре группы:
- соединительные ткани - хрящевые ткани
- жировые ткани - костные ткани

64
Эти типы соединительной ткани имеют общие основные свойства, но различаются по составляющим клеток, волокон и по колебаниям в составе основного вещества. Подсчитано, что около 50% протеинов плазмы собрано в матриксе основного вещества (рис.11).
Протеины служат связующим элементом между гиалуроновой кислотой (рис.12), представляющей срединную ось, к которой прикрепляются поперечные ответвления
(макромолекулы) и гликозаминогликаны; все вместе это приводит к созданию молекул протеогликана, подлинной несущей структуры геля.
Гликозаминогликаны содержатся в различных тканях в меняющихся пропорциях и выполняют многочисленные функции:
 играют важную роль в водном балансе тела ввиду их гидрофильной способности (способности связываться с большим количеством воды)
 участвуют в депозитации коллагена, снабжая ветвящуюся часть и центральную связующую ось гиалуроновой кислоты
 способствуют процессам кальцифицирования
 играют главенствующую роль в восстановительных процессах и зарубцовывании ран.
Аномалии и изменения в синтезе и складировании гликозаминогликанового компонента приводят к расстройству соединительной ткани, особенно в связи с некоторыми наследственными болезнями.
Гликозаминогликаны

65
Гликозаминогликаны состоят из различных мономеров, соединяющихся посредством синтеза фибробластов; развивают свою деятельность в основном веществе разных типов соединительной ткани, в сосудах, в хрящах и в оболочках (включая и оболочку самой клетки).
Способность связываться с молекулами воды, свойственная гликозаминогликанам, кроме прямой ответственности за обработку жидкости в случае отека, и за случаи изменения водного равновесия организма, позволяет поддерживать гомеостатические процессы тела.
Главными составляющими являются различные вещества, комбинирующиеся как с гиалуроновой кислотой, так и с гликозамином; эти соединения образуют гликозаминогликаны, которые могут связываться с галактозаминогликалами и сульфатами, образуя вторую группу галактозаминогликалов. Преимущественно распространены в организме так, как показано в таблице 2.
Их структура позволяет составлять настоящие покровные ткани, образованные сплетением фибрилл (рис.12).
Гиалуроновая кислота Соединительная ткань, кожа, стекловидное тело, хрящи, синовиальная жидкость, пуповина,
--------------------------------------------------------------------------------------------
Хондроитин 4 и 6-сульфаты Хрящи, кости, роговица, кожа и стенки артерий
--------------------------------------------------------------------------------------------

66
Дерматансульфат (?) Кожа, клапаны сердца, сухожилия и стенки артерий
-----------------
-------------------------------------------------------------------------------
Гепарансульфат (?) Легкие, стенки артерий, поверхность клеток
--------------------------------------------------------------------------------------------
Гепарин
Легкие, печень, кожа, слизистая оболочка кишечника (мастоциты)
--------------------------------------------------------------------------------------------
Кератансульфат (?)
Хрящи, роговица, межпозвоночные диски
----------------------------------------------------------------------------------------
Основные гликозаминогликаны
Хондроитинсульфат
Подразделяется на два типа: хондроитинсульфат
А и хондроитинсульфат С. Есть легкое отличие в распространении двух типов хондроитинсульфата, зависящее от типа связи, которую каждый может образовывать. Тип А преимущественно встречается в гиалиновых хрящах, в аорте, в склере, в роговице глаза, в периосте и в плазме; тип С, также обнаруживающийся в гиалиновых хрящах, присутствует кроме того в пуповине, в сердечных клапанах, в стенках артерий, в эндотелии, в коже,

67 в сухожилиях, в ядре пульпы и в сплетении соединительной ткани волокнистого кольца межпозвоночных дисков.
Кератансульфат
Этот полимер, хотя и входящий в группу галактозаминогликалов, обладает меньшей способностью связываться с водой; он имеет тенденцию замещать в процессе старения хряща такой компонент, как хондроитинсульфат.
Гиалуроновая кислота
Это полимер, образованный из большого числа единиц, в состав которых входят ацетилгликурониевая(?) кислота и гликозамин; не содержит сульфатов, вследствие чего не производит коагулирующего действия и не образует протеиновых связей; его молекулы, обладающие исключительной гидрофилией, наличествуют во всех типах соединительной ткани, имея определяющее значение в образовании таких веществ как стекловидное тело и синовиальная жидкость.
Гепарин
Среди гликозаминогликанов гепарин является самым кислым и богатым сульфатами. Наличие большого количества этих компонентов сообщает ему, кроме ярко выраженного гидрофильного свойства, также высокую антикоагулянтную способность; это приводит к тому, что его распространение, выборочное в эндотелии и в сосудах, способствует поддержанию нужной вязкости крови, предупреждая образование коагулятов и тромбов в кровеносной системе.
Гепарансульфат
По своей структуре схож с гепарином, от которого отличается меньшей сульфатизацией; присутствует на внешней стороне оболочки

68 плазмы и внутри базальных мембран, составляет основной компонент глюцидного покрова клеток.
Дерматансульфат
Это полимер типа гепарина, с варьирующейся степенью сульфатизации, присутствующий в коже, в сухожилиях, в стенках артерий.
Клеточный матрикс соединительной ткани
Клеточные компоненты соединительной ткани
Клетки, составляющие соединительную ткань, различаются по функции и по локализации, но также и на основе типа ткани, в которую они входят.
Главное функциональное предназначение клеток соединительной ткани - синтезировать вещества для очень сложных молекулярных цепей, обладающих гидрофильной способностью, легко “пропитываемых”. Эти клетки занимаются синтезом и катаболизмом, и их жизнь характеризуется непрерывным образованием, разрушением и уничтожением веществ.
Фибробласт и фиброцит
Речь идет об одном и том же клеточном типе, называемом фибробластом в активной фазе синтеза и фиброцитом во время своей основной деятельности или отдыха.

69
Фибробласт и фиброцит - это клетки звездообразной или веретенообразной формы, с большим ядром и малым количеством цитоплазмы (рис. 13-14).
Функция
- синтез гиалуроновой кислоты и других гликозамингликановых кислот основного вещества; способность к синтезированию распространяется и на синтез протеинов волокон эластической соединительной ткани; в ней присутствует преимущественно тот тип рыхлой соединительной ткани, которую мы определили как не оформленную.
Процесс превращения фиброцита в фибробласт описан во множестве книг и пособий; он заключается в изменении ядра, сочетающегося с разновидностью эндоплазматической сетки, которая делает его пригодным для осуществления синтеза. Существует гипотеза, что фибробласты и фиброциты участвуют в процессе моделирования различных видов соединительной ткани и обладают также способностью разрушать коллаген, когда это становится необходимым.
Костная соединительная ткань: остеоциты и остеобласты
Главным свойством костной ткани, если рассматривать ее в рамках тканей с преобладающим основным веществом, является высокая степень минерализации самого основного вещества, позволяющая ей выполнять свои отличительные функции.
Типичная клетка такой структуры - остеоцит, по своему характеру напоминающая фиброцит; в действительности существуют некоторые особенности - результат специализации - которые эта клетка приобрела в течение филогенетической эволюции человека.

70
Костная клетка погружена в основное вещество, представляющее собой волокнистое полотно, пропитанное тканевой жидкостью и получившее название остеомукоидная (? костно-слизеобразная) ткань.
Остеоцит - это производная остеобласта, а предшественника последнего современная наука пока не в состоянии точно определить; остеокласт - еще один тип костной клетки (рис.15-17)
Клетки костной ткани (остеобласты, остеоциты и остеокласты) выступают производителями и “кладовщиками” продуктов метаболизма, выполняя функции, которые порой могут показаться контрастными.
Остеоциты и остеобласты в основном занимаются построением надкостницы. Начиная с основной эндокостной структуры (трабекулярной структуры Хэверса [Havers]), они складируют свой продукт, остеоид, и костный матрикс.
Остеокласты впитывают излишек минерализированного костного матрикса посредством ферментативной функции лизосомы, включающей также фосфатазу.
Остеоциты имеют миндалевидную или округлую форму; от их клеточного тела отделяются удлинения, проникающие в основное вещество. Из расположения как основного вещества (то есть составляющих его компонентов), так и остеоцитов вытекают два типа устройства костной ткани: с переплетающимися волокнами и слоистая.
Хондроцит
Базовый клеточный элемент при образовании суставного хряща, располагается в особых пространствах, называемых
“лакуны”, заключенных в основном веществе.

71
В хондроцитах явственно видно присутствие большого числа органелл, изгибов цитоплазмы и довольно развитый аппарат Гольджи
(рис.18).
С идущими в них многочисленными процессами метаболизма, эти клетки выполняют функцию синтеза коллагена, образующего своими волокнами опорную основу всех видов хрящей, и участия в синтезе протеогликанов, уже описывавшихся как главные составляющие основного вещества.
В нормальных условиях хондроциты являются стабильными элементами, занимающимися образованием и складированием гаммы веществ, полезных для хрящевого матрикса и для основного вещества самого хряща.
Синовиоцит
Имеет однородную структуру и удлиненный сучковатый вид.
Эти клеточные компоненты в основном встречаются в синовиальной оболочке и в оболочке сухожилий (рис.19).
Синовиоциты устилают поверхность синовиальной оболочки и по своему функциональному типу классифицируются на тип А и тип В.
Синовиоцит типа А в основном принимает участие в фагоцитозе
(отвод моноцитов) и состоит из клеток, богатых лизосомами.
Синовициты типа В характеризуются наличием многообразных цитоплазматических органелл, представляющих помимо лизосом серию вакуолей с гладкими стенками, пиноцитозных везикул и редкий эндоплазматический ретикулум.

72
Они составляют покрытие синовиальной оболочки и оснащены неровным эндоплазматическим ретикулумом; их основная функция - биосинтез гиалуронопротеина, синовиальной жидкости и депозитация веществ.
Смазочная функция синовиальной жидкости связана с ее вязкой природой, зависящей от гиалуронопротеина (гликозаминогликанов).
Жировая ткань: адипоцит (рис.20)
Ответственна за синтез и складирование липидов; важное свойство липидных веществ - нерастворимость в воде; это означает предварительное разрушение (дробление или разложение) липидов посредством сжигания, то есть распад на компоненты, которые организм может более легко использовать для производства энергии.
Модифицированные соединительные ткани
Свойство этой гаммы тканей - основа из жидкого матрикса. Кровь и лимфа являются модифицированными соединительными тканями.
Кровь и плазмациты
Плазматические клетки классифицируются как первые производители антител в организме; они развиваются из клеток- предшественниц в частях, где локализуются новые антигены. В дальнейшем, в параграфе, посвященном иммунитету, мы увидим, каковы значение и роль плазматических клеток (рис.21).

73
Лимфоциты, присутствующие в лимфе, осуществляют работу по защите организма настолько эффективно, что подобных им не найти во всем организме. По всем признакам лимфу следует расценивать как модифицированную гиперспециализированную соединительную ткань; при внимательном анализе можно понять, что ее жидкий матрикс отвечает функциональным требованиям капиллярного распределения и перфузии в интерстициальных промежутках, позволяя организму в целом осуществлять немедленную защиту каждой своей части.
Её система каналов, в конце сходящая в венозную систему, позволяет удалять и трансформировать все молекулы, которые по размеру и “опасности” не могут быть прямо направлены в кровеносную систему.
Способность выживать в среде, кислой после воспалительного
процесса,
позволяет
лимфоцитам
действовать
более
эффективно по сравнению с макрофагами.
ФАСЦИАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ
Фасции, апоневрозы, связки, сухожилия и т.д. составляют единую протяженную ткань, состоящую из одних и тех же компонентов в меняющихся пропорциях, различаясь по роли, которую они играют, и по внешнему виду.

74
В следующих параграфах мы рассмотрим некоторые из тех ролей, которые принадлежат соединительной ткани.
Роль защиты и поддержки
Определение роли, долгое время считавшейся единственной функцией соединительной ткани, конечно же не было случайным: все органы контролируются, связываются воедино, пронизываются и моделируются фасциями и соединительной тканью, пытающейся разграничить между собой функциональные единства, разделяющей отдельные клетки паренхимы, группы мышц, компоненты кровеносной системы, лимфатической и кишечной.
Будучи более устойчивыми, чем волокна собственно органов, коллагеновые волокна играют соединительную и опорную роль, препятствуя всякого рода прогибам, просачиваниям, смешению или перемешиванию с другими тканями.
Функция поддержки в теле осуществляется начиная с костей, которые создают жесткую несущую структуру для распределения направлений силы и нагрузки, способствующих поддержанию вертикального положения тела с помощью различных суставов.
Связочная специализация позволяет иметь жесткую и крепкую структуру, но одновременно гораздо более эластичную по сравнению с податливостью костной ткани.
Суставные хрящи представляют действенный механический элемент, способный противостоять излишнему трению и снижать его; синовиальные оболочки со своей стороны обеспечивают смазочную

75 систему, способную сократить и рассеять повышенное тепло, образованное механическими усилиями.
Внутренние и внешние органы заключены в пленку соединительной ткани; соединительные структуры размежевывают автономные функциональные единицы. Метаболизм и иммунная защита имеют место постольку, поскольку маленькие капиллярные сосуды целиком окружены тем же типом ткани, позволяющим сообщаться с внутренней стороной их стенок и паренхимы, и таким образом могут выполнять свое задание.
Органическая и покрывающая внутренние органы часть фасциальной ткани предусматривает два листка, наложенные друг на друга с жидкой прослойкой посередине, чтобы способствовать взаимному смещению и скольжению, как при легочном дыхании (самая известная ситуация), так и в других случаях сокращения и расширения
(работа сердца, наполнение и опустошение внутренних органов и желудочков мозга).
В эмбриональном развитии точки соединения внутренних и внешних органов имеют предельно простое расположение, на передней стороне хорды; в дальнейшем, с принятием вертикального положения, расположение подвешивающих аппаратов органов эволюционирует вплоть до обретения свойств настоящих связок, даже в направлении составляющих их волокон. То же самое происходит со структурами, расположенными в точках смещения, а следовательно и трения между органами.
Защитная функция не исчерпывается созданием амортизирующих подушек, механизмов смещения и зон опоры или подвешивания; функция совершенствуется и достигает превосходной степени в защите тела через перераспределение накопленной кинетической энергии. Наше тело не выпадает из элементарных правил кинетики, связанных с движением и ускорением, следовательно, в момент, когда происходит

76 толчок, соединительная ткань, содержащая большое количество воды, обеспечивает первичную амортизацию благодаря своей способности распространять аккумулированную энергию по широкой поверхности
(рис.22).
В случае 2 соединительная ткань благодаря присутствующему в ней эластическому элементу позволяет “поглотить” толчок и широко распространить его по поверхности.
Это свойство, получившее название
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   19

перейти в каталог файлов


связь с админом